经过两性细胞的接合而产生新个体的过程称为有性繁殖。霉菌有性繁殖产生各种有性孢子。其有性孢子的形成一般分为3个阶段:①质配,即两性细胞结合后将细胞质融合在一起的过程,由于这个过程两个细胞核并未融合,每个核的染色体数目仍是单倍的,可用n+n表示;②核配,即两个细胞核融合的过程,产生二倍体的接合子核,可用2n表示;③减数分裂,核配后的二倍体接合子核通过减数分裂,细胞中的染色体数目又恢复到单倍体状态。在霉菌中有性繁殖不及无性繁殖那么普遍,多发生在特定条件下。往往在自然界发生较多,在一般培养基上不常发生。霉菌形成的有性孢子主要包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子等,这些孢子也是真菌分类上的重要依据。一、卵孢子滨海水霉的卵孢子卵孢子是鞭毛菌亚门卵菌纲霉菌产生的有性孢子,由形状不同的配子囊结合而产生。其形成过程为:先在菌丝顶端产生雄器和藏卵器两个配子囊,大型的为藏卵器,小型的为雄器,藏卵器藏卵器分化出一到多个单核卵球,卵球数目因菌种而异,成熟藏卵器有厚壁或表面有刺,壁厚度不均匀,有较薄处,便于雄器穿入,雄器产生于藏卵器的柄上、同一菌丝上或另一菌体上;雄器与藏卵器接触后雄器生出一根小管即受精管刺入藏卵器,并将核与细胞质输入到卵球内,受精后的卵球发育为卵孢子。卵菌纲霉菌的分类地位有一定的争议,其中一个原因是卵孢子是二倍体,而其它霉菌的孢子是单倍体。卵孢子的形成过程也与其它有性孢子不同,而是减数分裂、质配和核配的顺序。卵孢子大多呈球形,具厚壁,通常需经过一定时期休眠才能萌发。二、接合孢子(zygospore)根霉的接合孢子接合孢子是接合菌亚门霉菌产生的有性孢子。接合孢子由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊结合而成。接合孢子的形成过程是:两个相邻的菌丝相遇,各自向对方生出极短的侧枝,称原配子囊,原配子囊接触后,顶端各自膨大并形成隔膜,即为配子囊,配子囊下面的部分称配囊柄,相接触的配子囊之间的横隔消失,其细胞质与细胞核互相配合,即形成接合孢子。接合孢子外有厚壁的接合孢子囊包被,接合孢子囊内包含一个接合孢子,接合孢子形成后通常需要较长时间的休眠才萌发。霉菌接合孢子的形成有同宗配合和异宗配合两种形式。同宗配合是指雌雄两个配子囊来自于同一个体,甚至来自于同一菌丝分枝;而异宗配合则来自于不同个体。三、子囊孢子(ascospore)霉菌各种类型的子囊子囊孢子是子囊菌亚门霉菌产生的有性孢子。子囊孢子产生于子囊(ascus)中,子囊是一种囊状结构,圆球形、棒形或圆筒形。一个子囊内通常含有8个子囊孢子,也有2个或4个的。子囊孢子的类型子囊子子的形状、大小、颜色、纹饰等差别很大,是子囊菌分类的重要依据。子囊孢子的形成过程是:部分菌丝体的分枝分别形成多核、较小的雄器和较大产囊体,雄器与产囊体上的受精丝接触,雄器中的细胞核通过受精丝进入产囊体,与其中的细胞核配对后形成成堆的双核,随后在产囊体的顶端形成产囊丝,产囊丝经过减数分裂产生子囊,子囊中形成子囊孢子。在子囊和子囊孢子的形成过程中,外部的菌丝体形成包被的保护组织,整个结构构成一个子实体,称为子囊果(ascocarp)。子囊果主要有以下四种类型:子囊果的类型(a)闭囊壳(b)子囊座(c)子囊壳(d)子囊盘①子囊果包被是完全封闭的,无固定孔口的闭囊壳;②子囊果包被有固定孔口的子囊壳;③子囊果呈盘状的子囊盘;④子囊单独、成束或成排地着生在子座内的子囊果类型称子囊座。寄生植物的子囊菌形成子囊果后,往往在病组织表面形成小黑点状的病症。子囊孢子成熟后靠子囊吸水增加膨压,强力将子囊和子囊果破裂,或通过子囊上的孔口释放出来。释放出的子囊孢子在合适条件下萌发芽管,长成新菌丝体。四、担孢子(basidiospore)担子和担孢子担孢子是担子菌亚门霉菌产生的有性孢子。担孢子着生在一种被称为担子的结构上,因此称为担孢子,每个担子上通常着生4个担孢子。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形。锁状联合和担孢子的形成在担子菌中,两性器官多退化,以菌丝结合的方式产生双核菌丝,双核菌丝通过一个特殊的机制—锁状联合蔓延生长。双核菌丝发育到一定时期,菌丝顶端的双核细胞膨大为担子,担子内的两个异核经融合后形成一个二倍体的细胞核,经减数分裂后形成4个单倍体的子核,同时在担子顶端长出4个小梗,小梗顶端稍微膨大,最后4个子核分别进入小梗的膨大部位,形成4个外生的单倍体的担孢子。担子在一定结构中排列成层,形成担子果。菇和木耳就是人们最熟知的担子果。担孢子靠弹射或其它机制自行脱落。附注：“老燕说农”
